Gärung
- Die Kurve ist eine Optimumkurve. Sie zeigt die Temperaturabhängigkeit der Gärung: bei 10 °C ist die Reaktion recht schwach, dann steigt sie bis 40° etwa exponentiell an, um bei höheren Temperaturen steil abzufallen.
Für die Gärung ist die Aktivität verschiedener Enzyme erforderlich. Die Enzyme der Hefezelle zeigen eine Abhängigkeit von der Temperatur: Unter 40 °C folgen sie weitgehend der RGT-Regel. Dies führt zum exponentiellen Anstieg der Kurve. Über 40 °C werden sie denaturiert. Die Reaktion kommt zum Erliegen.
- Der beobachtete Prozess ist die alkoholische Gärung. Die Bruttogleichung heißt: C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2; in Worten: ein Molekül Glucose 3 2 Moleküle Ethanol + 2 Moleküle Kohlenstoffdioxid. Wenn man die Coenzyme einbezieht, lautet die Formel: C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP.
- Wenn genügend Sauerstoff zur Verfügung steht, bauen die Hefezellen die Glucose oxidativ ab: C6H12O6 → 6 CO2 + 6 H2O. Es wird also pro Mol Glucose mehr CO2 abgegeben. (Gärung 2 Mol, Atmung 6 Mol). Der Energiegewinn ist jedoch um ein Vielfaches höher (ΔG0' = –218 kJ bei der Gärung, bei der Atmung – 2822 kJ je Mol Glucose bzw. 2 Mol ATP zu 38 Mol ATP) – bei gleichbleibendem Energiebedarf wird nur ein kleiner Teil des Gases (bei 40° etwa 12 Bläschen) gebildet.
Wissensteil:
Bei Sauerstoffmangel bauen die Hefezellen die Glucose (den Traubenzucker) durch die alkoholische Gärung ab, nach der Gleichung
C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2.
Die ersten Reaktionsfolgen der alkoholischen Gärung bezeichnet man als Glykolyse. Dabei wird ein Molekül Glucose zu zwei Molekülen Pyruvat oder Bernsteinsäure umgesetzt. Dabei entstehen aus zwei Molekülen Adenosindiphosphat (ADP) und zwei anorganischen Phosphatresten (Pi= inorganic phosphate) zwei Moleküle Adenosintriphosphat (ATP). Zusätzlich werden zwei Moleküle NAD+(NicotinamidAdenindinukleotid) zu zwei Molekülen NADH,H+ reduziert. Das heißt, sie nehmen jeweils zwei Elektronen und zwei Protonen auf. Bis hierher entspricht der Stoffwechselweg dem der Zellatmung. Die Bilanzgleichung der Glykolyse lautet:
Glucose + 2 ADP + 2 Pi + NAD+→ 2 Pyruvat + 2 ATP + 2 H2O + NADH,H+
bzw. C6H12O6+ 2 ADP + 2 Pi + NAD+ → 2 CH3COCOOH + 2 ATP + 2 H2O + NADH,H+
Anschließend wird von jedem Molekül Pyruvat ein Molekül Kohlenstoffdioxid abgespalten. Das dabei entstehende Acetaldehyd ist sehr giftig und wird sofort durch die Alkoholdehydrogenase weiterverarbeitet. Zwei Elektronen und zwei Protonen vom NADH,H+ werden auf das Acetaldehyd übertragen. Es wird zu Ethanol (Ethylalkohol) reduziert. Die alkoholische Gärung findet im Cytoplasma der Hefezellen statt.
Die von der Zelle nutzbare Freie Energie aus dem Abbau von 1mol Glucose wird in 2mol ATP gespeichert. Der Wirkungsgrad dieser biologischen Energieumwandlung liegt bei etwa 30 Prozent.
Die Glykolyse gehört zu den entwicklungsgeschichtlich ältesten Stoffwechselwegen und findet sich in sämtlichen eukaryotischen Lebewesen – Pflanzen, Pilzen und Tieren – sowie in den meisten Prokaryonten.
Sie kann sowohl unter aeroben wie auch unter anaeroben Bedingungen ablaufen:
- Unter aeroben Bedingungen ist Pyruvat (Brenztraubensäure) das Endprodukt der Glykolyse.
- Unter anaeroben Lebensbedingungen wird Pyruvat in Ethanol und Kohlendioxid umgewandelt (Alkoholische Gärung) oder – bei der Milchsäure-Gärung – zum Lactat (Milchsäure) reduziert.
Beiden Gärungs-Typen ist gemeinsam, dass das Endprodukt der Glykolyse reduziert wird. Bei der Reduktionsreaktion wird das NADH,H+ zu NAD+ oxidiert. Bei der Atmung dagegen wird das NADH,H+ unter hohem Energiegewinn mit Luftsauerstoff oxidiert. Weil Zellatmung und Gärung mit der gleichen Reaktionsfolge, der Glykolyse, beginnen, bezeichnet man diese auch als gemeinsame Anfangsstrecke.
Phosphofructokinase ist das Schlüsselenzym, das die Glykolyse reguliert. Das Enzym katalysiert den geschwindigkeitsbestimmenden Schritt (den „Flaschenhals“) der Glykolyse, die Umwandlung von Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-bisphosphat unter ATP-Verbrauch. Die Phosphofructokinase wird durch eine hohe ATP-Konzentration gehemmt. Da die Atmung viel ATP erzeugt, hemmt sie die Glykolyse. Durch diesen Regulationsprozess können sich die Hefezellen an die äußeren Bedingungen anpassen: Bei Sauerstoffmangel gewinnen sie ihre
Energie durch Gärung; ist Sauerstoff da, so stellen sie auf Atmung um.
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