Endosymbiontentheorie
- Nach der Endosymbiontentheorie entstand die Eukaryontenzelle durch Zusammenschluss mehrerer Prokaryontenzellen. Mitochondrien und Chloroplasten sind Nachfahren von Mikroorganismen. Die Mitochondrien leiten sich von Bakterien, die Chloroplasten von Cyanobakterien ab. Durch Endosymbiose mit den aeroben Bakterien (die zu Mitochondrien wurden) haben die Ur-Eukaryonten die Fähigkeit zum oxidativen Abbau erworben, durch die Symbiose mit den Cyanobakterien die Befähigung zur Fotosynthese.
- Die Endosymbiontentheorie wird durch eine große Zahl von Befunden gestützt:Mitochondrien und Plastiden enthalten ringförmige DNA; dies ist nach der Endosymbiontentheorie zu erwarten, da auch Bakterien und Cyanobakterien eine ringförmige DNA besitzen.Beide entstehen nur durch Teilung aus ihresgleichen. Sie können nicht neu entstehen. Dies legt nahe, dass sie auch ursprünglich nicht als Gebilde der Wirtszelle entstanden sind.Mitochondrien und Chloroplasten besitzen einen eigenen Proteinsyntheseapparat, ihre Ribosomen sind gebaut wie die der Prokaryonten (70S- anstatt 80S-Ribosomen).Beide sind von zwei Membranen umgeben, von denen die innere einer Prokaryontenmembran, die äußere der Zellmembran ähnelt.
- Ein wichtiges Indiz für die Endosynbiontentheorie ist die Tatsache, dass es keine Zwischenformen zwischen Prokaryonten- und Eukaryontenzellen gibt, aber sehr wohl Zwischenformen zwischen endosymbiontischen Organismen und Organellen. Eine solche Übergangsform ist die beobachtete einzellige Alge: Nach Umstellung der Ernährung ist der Einzeller auf die Symbiose mit der Grünalge angewiesen, während die Grünalge auch allein lebensfähig ist.
Wissensteil:
Die Endosymbiontentheorie geht davon aus, dass sich Mitochondrien und Plastiden aus eigenständigen prokaryotischen Lebewesen – Bakterien und Cyanobakterien – entwickelt haben. Diese Prokaryonten sind eine Endosymbiose mit einer eukaryotischen Zelle eingegangen, das heißt, sie leben in ihrer Wirtszelle zum gegenseitigen Vorteil. Der Gedanke wurde erstmals 1883 vom Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper
veröffentlicht, der die Entstehung der Chloroplasten zu erklären versuchte. Die Hypothese wurde um 1905
vom russischen Biologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski aufgegriffen. Doch erst 1967 mit der
Veröffentlichung von Lynn Margulis wurde sie allgemein bekannt. In den letzten Jahren gewann sie immer mehr Anhänger, denn je mehr man sich mit den Einzelheiten der Mitochondrien und Chloroplasten einerseits und ihren potentiellen Vorläufern andererseits befasst, um so größer wird die Zahl an Übereinstimmungen, und um so unwahrscheinlicher, dass die Organellen in den Eukaryotenzellen entstanden sind.
Das Zusammenspiel der Organismen hat sich zu einer gegenseitigen Abhängigkeit entwickelt, in der keiner der Partner ohne den anderen überleben konnte:
- Diese Abhängigkeit geht so weit, dass die Organellen ihr genetisches Materialteilweise verloren oder die entsprechenden Gene in das Kern-Genom integriert wurden. Einzelne Protein Komplexe in den Organellen, wie z.B. die ATP Synthase, werden aus kerncodierten und aus mitochondrial codierten Untereinheiten zusammengesetzt.
- Plastiden und Mitochondrien sind von Doppelmembranen umgeben, die innere entspricht der von Bakterien (Vorkommen von Cardiolipin, kein Cholesterol), die äußere der von Eukaryoten. Die für die Atmungskette benötigten Enzyme sind in der Plasmamembran von Bakterien und der inneren Membran der Mitochondrien in gleichartiger Weise angeordnet. Die Aminosäuresequenzen der Proteine sind einander homolog.
- Plastiden und Mitochondrien sind von ihrem Aufbau her Prokaryonten: Sie haben keinen Zellkern, sondern eine ringförmige DNA, die nicht mit Histonen assoziiert ist. Ihre Größe entspricht der kleiner Bakterien. Sie stellen eigene Proteine her, dazu besitzen sie einen Proteinbiosyntheseapparat, der wiederum dem der Prokaryoten gleicht. Auch ihre Ribosomen entsprechen denen der Bakterien, nicht denen der Wirtszelle (70S anstatt 80S Ribosomen). Einzelne ribosomale Proteine der Chloroplasten können durch die homologen Proteine aus Bakterien ersetzt werden, ohne dass diese ihre Funktion verlieren. Der mRNA der beiden Organellen fehlen Sequenzen, die für Eukaryoten kennzeichnend sind. Die DNA Sequenzen der Mitochondrien ähneln der von Proteobakterien, während DNA Sequenzen der Plastiden mitten zwischen die von Cyanobakterien gestellt werden können. Ein Vergleich mit der Wirts- DNA weist dagegen auf keine Abstammung vom Wirt hin.
- Auch genetische Vergleiche deuten daraufhin, dass Plastiden von Cyanobakterien und Mitochondrien von aeroben Proteobakterien abstammen.
- Man kann heute bei unterschiedlichen Lebewesen verschiedene Stadien zwischen Symbiose und Endosymbiose beobachten. So leben Korallen in Symbiose mit Algen oder Bakterien, die im Zellinneren ihrer Wirte leben.
- Mitochondrien und Plastiden vermehren sich durch Teilung und werden bei Teilung der Wirtszelle auf die Tochterzellen verteilt. Sie können bei Verlust von der Zelle nicht neu gebildet werden.